ISSN: 1309-8780
e-ISSN: 2822-3985

Ahmet Cem Erkman

Kırşehir Ahi Evran Üniversitesi, Fen-Edebiyat Fakültesi, Antropoloji Bölümü, Kırşehir/TÜRKİYE

Anahtar Kelimeler: Fosil, Suidae, Geç Miyosen, Avrasya, Taksonomi.

Giriş

Anadolu’nun en karmaşık süreci Neo-Tektonik Dönem’de Arap Yarımadası’nın Anadolu’ya çarpmasıyla başlamakta ve Miyosen Dönem’den günümüze kadar olan süreç içinde devam etmektedir. Bu fay hareketlerine bağlı olarak meydana gelen kırılmaların, kıvrılmaların, arazi yırtılmalarının ve volkanik faaliyetlerin yanı sıra buzul ve buzul arası dönemler, iklimlere bağlı yükselmeler ve alçalmalar ayrıca da bu dönemde gerçekleşen memeli göçleri Anadolu’daki canlıların gen yapısını başka bir bölgeyle karşılaştırılmayacak kadar karıştırmıştır. Bunun sonucu olarak da Anadolu, alttür ve özellikle de alttür altı çeşitlenmeler cenneti olmuştur. Bu nedenle jeolojik, zoocoğrafik ve klimatolojik yapısı son derece karmaşık olan Anadolu’da faunistik ve floristik çalışmaların yapılması son derece gereklidir[1] .

Geç Miyosen Dönem’de (11,63-5,333 milyon yıl) büyük miktarda memeli nüfusu Asya ve Afrika’dan Avrupa’ya Anadolu üzerinden göç etmiştir. Ayrıca bu göç yollarını geri kullanarak tekrar batıdan doğuya doğru bazı alanlara yayılmışlardır. Biyostratigrafik farklılık açısından memeli dağılımına bakıldığında faunası çok iyi bilinen iki önemli coğrafik göç bölgesi bulunduğunu görürüz. Bunlardan bir tanesi Karadeniz Bölgesi’nin kuzeyi diğeri ise Anadolu’dur. Anadolu’nun şekillendiği ve yoğun hayvan göçlerine sahne olduğu Geç Miyosen Dönem’de Avrupa ve Batı Asya kıtalarının domuzları (suidler) iki farklı sınıf (clade) içerir. Bunlardan bir tanesi Hippopotamodon-Microstonyx gurubu diğeri ise KorynochoerusPropotamochoerus grubudur. Pickford’a[2] göre Korynochoerus grubunu da içine aldığını varsaydığı Propotamochoerus grubunun, yaklaşık 11 Milyon yıl önce Güney Asya’da Hyotherine’lerden meydana gelmiş olabileceği ve akıbetinde de Güneybatı Asya ve Avrupa üzerinden yayılmış olma olasılığını belirtmiştir. Bölgesel kronoloji ve korelasyon hâlâ tam olarak çözülememiştir.

Morfolojik türle biyolojik tür arasındaki ilişki açık olmamasına karşın bu çalışma Geç Miyosen Dönem Doğu Akdeniz Bölgesi’nde bulunan Microstonyx’in, paleobiyocoğrafik dağılımına ve biyostragrafik farklılığına farklı bir bakış açısı getirmeye çalışmaktadır. Geç Miyosen Dönem Anadolu’nun ortak domuzu olan Microstonyx uzun bir zamandır literatürde tartışılmaktadır.

Alt Oligosen Dönem’de Asya ormanlarında başlayan bu ailenin (Suidae) öyküsü 34 milyon yıl kadar sonra dünyanın dört bir yanına yayılan milyonlarca torunu olan Sus scrofa ve peccarilerle sona ermektedir. Bu ailenin de yer aldığı çift toynaklıların (Artiodactyla) geçmişine baktığımızda birçok fosil kalıntılarının bulunmasına karşın evrimsel yolların hâlâ çok net olmadığı ve literatürde uzun bir zamandır tartışıldığı görülmektedir. Suinae (suiformes) üyelerinin (swine, peccari ve ancodonta) hiçbiri muhtemelen ruminant değildi. Bu nedenle literatürde bu grup “non ruminantia” olarak adlandırılmaktadır[3] . Bu ailenin ilk evrimsel gelişimi kısaca özetlenirse; Paleodonta alt takımı olarak adlandırılan bu grup, Eosen Dönem formlarına ve onların az farklılaşmış atasal formlarına daha yakındır. Kuzey Amerika Alt Eosen formlarında bulunan Diacodexis, üç tüberküllü molar dişlere ve küçük ebatlara sahiptir. Ayrıca bu canlı hızlı koşan, omnivor beslenen ve her bir ayağında 4 parmağı olan bir gruptur. Bu hayvanlar insectivora gibi ya da cerodont gibi sınıflandırılabilirler. Ayrıca talus kemiğinin alçak yüzü tipik bir makara görünümündedir[4] . Geç Eosen ve Erken Oligosen formlarında üst molar dişlerindeki protocone, paracone, metacone, hypocone, protoconule ve metaconule’yi içeren 6 tüberkülle bunodont tarzı bir dişlenme görülür. Daha sonraki formlarda ise bu tüberküller selenodont bir durum sergiler. Oligosen Dönem’de 1,5 m yüksekliğe ve 3,6 m uzunluğa kadar erişebilen bu ailenin, dev yapılı entolodont cinslere kadar evrimleşme gösterdikleri bilinmektedir[5] .

Sistematik

Family: Suidae (Gray, 1821)

Genus: Microstonyx (Pilgrim, 1926)

Restricted synonomy species:

- Microstonyx major (Gervais 1848-1852; Pickford-Ertürk 1979; Fortelius-van der Made-Bernor 1996).

- Microstonyx erymanthius (Roth-Wagner 1854; Pearson 1928; Ozansoy 1957)

- Microstonyx major/erymanthius (Fortelius-van der Made-Bernor 1996)

- Dicoryphochoerus-Microstonyx (Schmidt-Kittler 1971; Hünermann 1975)

- Sus erymanthius (Roth-Wagner 1854; Şenyürek 1952; Ozansoy 1965)

Tartışma

Avrupa ve Batı Asya memeli faunasında ortak olan Microstonyx’in sistematiğine bakıldığında literatür içinde yoğun bir şekilde tartışıldığı görülebilir. Avrupa’da üç (Sus antiquus[6] , Sus majör[7], Sus erymanthius[8]) ve Anadolu’da bir türü (Dicoryphochoerus meteai[9]) vardır[10].

Eppelsheim’dan gelen Sus antiquus’a[11] ait örnek şimdi Almanya Darmstadt’da Hessisches Landes Müzesi’ndedir. Fransa Cucuro’da ele geçen Sus majör’e[12] ait holotipi bir M3 dişidir. Bonis ve Bouvrain[13] bu fosil örneğinin Fransa’da Avignon kentinde Requien Müzesi’nde olduğunu belirtmesine rağmen van der Made[14] ne onu ne de lokaliteden gelen başka bir materyali bulamadığını belirtmiştir. Sadece Paris’te Ulusal Doğa Tarihi Müzesi’nde Cucuron’dan (Mont Lubéron) bazı fosil örnekleri mevcuttur. Sus erymanthius’a[15] ait holotipin nerede olduğu hâlâ bilinmemektedir. Ancak Londra Doğa Tarihi Müzesi’nde bu türün çene kemiğine ait kast mevcuttur. Dicoryphochoerus meteai[16] örneği ise bir mandibuladan ibarettir ve şimdi Paris Doğa Tarihi Müzesi’ndedir. Bu örnek zamanla Microstonyx erymanthius olarak dikkate alınsa da Microstonyx majör’un küçük boyuttaki bir sinonimi olarak kabul edilmektedir. Ancak zaman zaman literatürde eski adıyla da kullanılmaktadır[17].

Geç Miyosen Dönem’in ortak domuzu Doğu Akdeniz ve Avrupa’da bilinen Microstonyx’tir. Microstonyx, Hezheng (Kuzey Çin), Maragha (İran) ve Molayan’da (Afganistan) da çok iyi bilinmektedir. van der Made[18] ve Pickford[19] un önerdiği gibi Hippopotamodon cinsiyle sinonim olduğunu kabul edersek Himalayalar, Siwalik, Güney Çin ve Hindistan’a kadar olan coğrafik bir alana dağıldığını görürüz[20].

Lydekker[21], Siwalik’lerden (Pakistan) gelen materyalin cins ve türünü için Hippopotamodon sivalense olarak adlandırdı ancak bu isimler zamanla unutuldu[22]. Pickford, Hippopotamodon antiquus’u MN 9’da Batı ve Orta Avrupa’da kayda alırken ve Siwalik MN 7’de bulunan Hippoppotamadon sivalense ile tamamen farksız ya da çok yakın bir cins olduğunu önermiştir[23]. Ancak Fortelius, Kostopoulos ve Liu gibi araştırmacılar, kalın premolar dişleriyle allometrik büyüme özellikleri sergileyen Hippopotamodon’un farklı bir cins olduğunu, istatiksel mukayese sonucunda Microstonyx’in polimorfik özellikler sergilediğini ve Kuzey Çin’den Batı Avrasya’ya kadar olan biyocoğrafik bir bölgede yayılım gösterdiğini savundular[24]. Bu bağlamda Geç Miyosen Dönem’de Kuzey Çin’deki Hezheng lokalitesindeki örnekte azalmış premolar dişleriyle bir biyo-model cinsi oluşturan küçük boyutlu bir Microstonyx’i de örnek olarak gösterdiler[25].

Sonraki yıllarda Pilgrim[26], Dicoryphochoerus cinsini adlandırdı ancak Pickford[27], Dicoryphochoerus’un Hippopotamodon’un aynısının küçük ebatlısı olduğunu belirtti. van der Made ve Hussain[28], Microstonyx’in Hippopotamodon’a dahil edilip edilmeyeceği sorusunu yeniden gündeme getirse de bu soru çözülemedi. Fortelius[29], Dicoryphochoerus meteai’yi M. Antiquus’a atfetmiş ve bu türü de Hippopotamodon’a dahil etmiştir, ancak diğer iki Avrupa türünü bunlara dahil etmemiştir. Hint H. Sivalense’ye ek olarak, şu anda bu türden suidler için kullanılan üç tür adı ve iki genel ad vardır. Bunlar, Hippopotamodon antiquus veya M. Majör’dür. Materyalin sınırlı olmasının yanında M. erymanthius’un M. major’dan ayrı olarak kabul edilmesinde ise yazarlar arasında görüş ayrılığı vardır.

Microstonyx majör ilk kez Luberon[30]’da, Microstonyx erymanthius[31] ise Pikermi’de tanımlandı. Pikermi’deki kafatasının aksine Luberon’daki kafatası ileri çıkık alveolar kreste sahip değildi ve P1 hem mevcuttu hem de P2 ye yakın durmaktaydı, ayrıca C de son derece küçüktü. Gaudry[32] Luberon kafatasının Pikermi’deki dişi bir Microstonyx erymethius olabileceğini ve bu nedenle iki türün sinonim sayılması gerektiğini gündeme getirmiştir. Daha sonraki dönemlerde Trofimov[33] ve Pickford[34] gibi araştırmacılar Pikermi ve Luberon’da dişilere ait olan kafataslarını incelediklerinde aralarında farklılıklar olduğunu dolayısıyla bunların ayrı türler olduğunu belirtmişlerdir. Made-Moya-Sola[35] ve Made[36]’de bunlar alt türler olarak değerlendirilmiştir. MN 11 ve MN 12’de görülen M. Erymanthius un I2 ve I3 ’lerindeki uzama sebebiyle van der Made[37] bunları farklı türler olarak dikkate almıştır[38]. Ancak Fortelius, Kostopoulos ve Liu[39] gibi araştırmacılar ise Pikermi ve Luberon faunasına ait yanak dişleri ve mandibulaları arasında çok yakın benzerlikler bulunması ve lokalitelerin çağdaş olmasının (MN 12) çok güç ayırt edilebilen spesifik farklılıklara neden olduğunu belirtmişlerdir. Kostopoulos[40] Geç Vallesian/ Erken Turolian Dönem’de (MN 10/11) Nikiti-1 lokalitesinden gelen alveolar kresti kayıp olan Luberon’a benzer ilkel bir Microstonyx majör kafatasını kayda almıştır. Bunun yanında Kostopoulos vd.[41] güçlü bir erkek alveolar krestin gösterişle ilgili olabileceğini ve bazı dişlerde bunun olmayışından da ekolojik faktörlerin sorumlu olabileceğini belirtmişlerdir[42].

Thenius[43], Stratzing’den (Avusturya) gelen bir kafatasını Microstonyx antiquus olarak, Pikermi’den (Yunanistan) bir başka kafatasını ise Microstonyx majör olarak tanımlamıştır. Thenius, bunların farklı habitatlarda yaşadıklarını öne sürmüş olsa da günümüzde artık bu yerlerin farklı jeolojik yaşlarda olduğu bilinmektedir (Stratzing-MN 10 ve Pikermi-MN 12). Ginsburg[44], bu iki türün en azından kısmen aynı yaşta olduğunu ileri sürse de daha sonra yine Ginsburg[45] ilkinin MN 9 veya muhtemelen MN 10’a ikinci türün ise MN 11 ila MN 12’ye denk geldiğini bildirmiştir. Golpe-Posse[46], İspanya’da Das ve Terrassa’dan (her ikisi de MN 10) gelen materyalleri Microstonyx antiquus ve daha genç seviyelerden olanları ise Microstonyx major-erymanthius olarak tanımladı. Bu zamandan sonra Microstonyx antiquus genellikle daha eski bir tür olarak görüldü ve M. Majör (ve/veya M. Erymanthius türü) ise daha sonraki bir tür olarak dikkate alındı.

Ginsburg[47], Montredon’dan (MN 10; Fransa) M. Antiquus’a atfettiği materyallerin çalışmasına dayanarak, bu tür için Limnostonyx alt cinsini adlandırdı. van der Made ve Moyà-Solà[48], van der Made vd.[49], van der Made[50] MN 10 Microstonyx major majör’ü materyallerinin bulunduğu “erken (?) MN 12” zonuna dahil etti ve muhtemelen “geç (?) MN 12” zonundaki M. major erymanthius’u ise sınırlı coğrafik veya kronolojik açıdan bir alt tür olarak tanımladı. Bunun önemli bir anlamı oldu çünkü daha önce M. Antiquu’a atfedilen kafatasları artık M. Majör’e, ayrıca M. Majör’e atfedilenler ise M. e erymanthius’a atfedildi. Bu durumun sonucu olarak, MN10 (Stratzing ve Terrassa, İspanya) veya MN 11’den (Grebeniki, Ukrayna) ele geçen iyi korunan kafatasları M. Major’e ve Pikermi’den (MN 12) ele geçen kafatası ise M. Erymanthius’a ait oldular. Daha önce M. Antiquus ile M. Major’u birbirinden ayırmaya yarayan kafataslarındaki morfolojik farklılıklar, M. Majör ve M. Erymanthius olarak belirtilen bir taksonun ayrılmasına yaradı. Ancak M. Antiquus’un kafatası ise hâlâ tartışmalıdır[51]. van der Made[52], Dorn Dürkheim’den (Almanya) gelen materyali Pikermi ve Samos’tan gelen M. e. Erymanthius’dan daha kısa I2 dişleri nedeniyle Microstonyx erymanthius brevidens alttürü olarak isimlendirdi. Bonis ve Bouvrain[53], Kostopoulos vd.[54], M. m. Major’ü ve M. m. Erymanthius’u iki alt tür olarak dikkate alırken; Liu vd.[55] M. Majör’u yalnızca M. Erymanthius’u içeren “polimorfik” bir tür olarak değerlendirdiler[56]. Made vd.’ne[57] göre diş ve kafatası yapısı, kafatasındaki morfolojik ve metrik çeşitlilik göz önüne alındığında, bu sistematiğin tamamen tatmin edici olmadığı bu problemin zamansal veya coğrafi farklılıkta çözülebileceği belirtildi. Made[58]’ye göre diğer bir sorun da M. Majör’un tip lokalitesi olan Mont Lubéron’un jeolojik yaşıdır. Bu lokalitenin yaşının MN 12 olarak kabul edilmesi gerektiği ve buradaki tür M. Erymanthius’un tip lokalitesi olan çağdaşı Pikermi’deki türden daha genç olduğu söylenmektedir. Bu açıdan van der Made, Mont Lubéron’dan (Cucuron) alınan fosilin revizyonuna ihtiyaç duyduğunu belirtmiştir.

Anadolu’da karakteristik M. Majör ve M. Erymanthius özellikleri taşıyan fosiller çeşitli araştırmacılar tarafından farklı şekilde sınıflandırılmıştır. Bu fosiller Anadolu’da; Sus (Microstonyx) erymanthius[59], Sus erymanthius[60], Sus erymanthius’a[61], “Dicoryphochoerus-Microstonyx-Formenkreis[62]”, Microstonyx majör’ü M. Erymanthius’un eş anlamlısı olarak[63] M. Majör ya da M. Erymanthius’a[64] atfedilir[65].

Fortelius (1996) kendi deneysel tecrübeleriyle Orta Yunanistan’da Sophades lokalitesinde[66] üzerinde P2 -M1 dişleri bulunan ve Golpe-Posse ve Ginsburgh tarafından Microstonyx antiquus olarak kaydedilen sağ mandibulanın Microstonyx majör’e ait olduğunu belirtmiştir[67].

P1 ’in Microstonyx de bulunması evrimsel ve taksonomik açıdan oldukça önemlidir. Microstonyx antiguus daima iyi gelişmiş birinci premolar ile temsil edilirken (Stratzing, Terassa, Eppelsheim, Montrigod, Goedkere, Sinap) Microstonyx majör’de bu durum zaman zaman daha seyrek veya daha fazla gözükebilmektedir[68]. P1 MN 10/11’de çift köklü ve P2 ’ye yakınken, MN11-12’de tek köklü ve P2 ’den ayrıdır. MN 12-13’te ise diş tamamen kaybolmuştur. Kostopoulos[69], bu karakterin son derece kullanışlı bir sistematik özellik olduğunu önermiş olmasına karşın Liu[70] (2003) MN12’de Pikermi lokalitesinde olduğu gibi bazı geç dönemlerde P1 in bulunabilmesi nedeniyle bu karakterlerin sistematik değerinin tartışmalı olduklarını belirtmiştir. Microstonyx’in kısa canin dişlerinin aşınma yüzeyleri ve oryantasyonuna bakılacak olursa alt ve üst caninlerin ( köpek dişleri) occlusial yüzeylerinin vertikal biçimde uzamış olduğu görülür. van der Made’nin[71] (1997) Dorn-Durkheim’da ve Kostopoulus’un[72] Bulgaristan’da yaptığı Microstonyx çalışmalarında erkek ve dişilere ait caninler arasında çok az farklar bulunduğunu ve bunun cinsiyet tayini kriterlerinde oldukça zayıf karakterler olduklarını belirtmişlerdir. Güney Doğu Avrupa Bölgesi içinde Microstonyx’in sınırlanmış alt türlerinin coğrafik varlığı söz konusudur. Ayrıca Microstonyx MN 12’de giderek azalan ölçülere sahiptir. Microstonyx’in evrimi spesifik olarak ekolojik değişikliklere karşı çok esnektir. Savana ve ağaçlık çevreye sahip bölgelerde yaygındı ve açık alan yaşamına daha fazla yakınlık göstermişlerdir. Cranial morfoloji ve faunal ortaklık Microstonyx’in açık bir coğrafik alanda yaşadığını gösterir. Bu açıklama Turolian memeli mega faunası üzerine yapılan kapsamlı geniş çalışmalarla da desteklenmiştir.

Sonuç

Sonuç olarak; Hippoppotamodon ve Microstonyx’in cranial ve dental morfolojileri birbirine benzerdir. Pickford[73] büyük ölçüleri, geniş ve keskin canin dişi (C), kısa burnu, daha az gelişmiş alveolar kresti ve C-P1 -P2 arası kısa diestema gibi karakterleriyle Hippopotamodon’u tanımlar. Ancak nitelik olarak iki cinsi özellikle ayırmak materyalin eksik değil, tam olduğu zaman yapılabilir. Morfolojik küçük farklılıklar alt tür ayrımını son derece hassas kılar. Bu nedenle iki farklı alttürün durumu iki farklı temel prensibe dayanır. Bunlardan birincisi kronolojik sıra, ikincisi ise coğrafik dağılımdır. Paleontologlar genel olarak Güney Doğu Avrupa Bölgesi içinde sınırlanmış alt türlerin coğrafik varlığını ve MN 12’de gerileyerek azalan ölçüleri dikkate almışlardır. Kostopoulos[74], M. m. Erymanthius’u M. m. Majör’e geçiş formu ve Microstonyx major majör’ü de daha büyük ölçekli formlara sahip bölgesel adaptasyon gösteren bir biyo-model olarak önermiştir.

Paleontolojik türlerin tanımlanmasında, ekolojik ortamın veya türlerin arasındaki farklılığın tespitinde morfolojik karakterler geçerli olmasına karşın grupların kronolojik ve coğrafik dağılımı yetersizdir. Bir tür eğer uyum sağlamakta başarısız olan değişiklik gösterirse, bu muhtemelen genel özelliklerden ziyade spesifik özelliklerden kaynaklanmaktadır. Microstonyx erymantius ve Microstonyx majör ile yapılan son çalışmalar bu iki türün sinonim olduğunu gösterirken Microstonyx majör ve erken genusu olan Microstonyx antiquus arasındaki farklılık sürmektedir. Microstonyx antiquus’un Hippopotamodon cinsine (genus) sokulması konusundaki görüşler ise devamlı tartışılmaktadır[75].

Zaman, cinsiyet ve bölgesel farklılıkların karmaşası ile birlikte morfolojik farklılıklar bu Geç Miyosen Dönem Avrasya gurubunu karakteristik kılmaktadır. Vallesian ve Turolian da Avrupa’da gelişen açık ve kuru alanlar artsa da suidae ekolojik olarak yaşam alanlarındaki farklılığa çok çabuk adapte olabilen bir ailedir. Yok olan bir cinsin boşalttığı alanı daha uniform bir cins doldurabilir. Bu da bu ailenin uzun süredir tarih sahnesindeki yerini korumasını sağlamıştır. Birçok yok oluş yaşadığımız jeolojik geçmişimize baktığımızda, global iklim değişikliklerinin canlılar üzerindeki değişikliklere neden olduğunu görürüz. Özellikle binlerce yıl içerisinde havanın 10 ⁰C ile 15 ⁰C soğuması eko-sistemin değişmesine neden olmuştur[76]. Dönem boyunca görülen kuraklık ve dönemin sonlarına doğru başlayan soğumanın temel nedeni Hindistan ile Afrika-Arap plakasının Avrasya ile birleşmesiyle Tetis Denizi’nin iyice küçülmesi, aynı dönemde Doğu Afrika ve Himalaya dağlarının yükselmesi, kıtalardaki konumsal değişimler ve sıra dağların yağmur gölgesi oluşturarak kıtaların iç kesimlerine yağış düşmesini engellemesidir. Miyosenin en önemli biyolojik değişimi 15,5 ve 9 milyon yıl arasında subtropikal ormanların ısınmasını takiben 9 ile 7 milyon yıl arasında çöl, tundra ve otlak alan gibi açık vejetasyon sistemlerinin yaygınlaşması, ormanlar gibi kapalı vejetasyon sistemlerinin azalmasıdır. Açık araziye uyumun patlamasını 7 ile 5 milyon yıl arası maksimum bir equilibrium dağılımı takip etmiştir. Bu durum, ılıman iklim kuşağında yeni bir çeşitlenmeye ve suiformlar üzerinde pek çok morfolojik değişime neden olmuştur[77].

11,5 milyon yılda okyanus oksijen kayıtları global soğumaya işaret etmiştir ve Serravallian Dönemde Avrupa’da deniz çekilmesi en üst noktaya ulaşmıştır. Daha sonra “Hipparion Datum” ilk defa görülmeye başlamıştır. Son Serravallian neticesinde global soğuma olmuş, Alpin dağ oluşumunun devamıyla daha da kötüleşmeye devam etmiş ve artan mevsimsellikle daha fazla karasal açık alanlara doğru çevresel bir değişim olmuştur. Doğu Akdeniz fosil ve florasına baktığımızda da ısının düştüğünü görürüz[78]. En sonunda MN 12/13’te türlerin yok olması zirve yapmış ve Miyosen Dönemde Paratetis ve Akdeniz’in (7-5 milyon yıl) çekilmesiyle uyumlu olarak sona ermiştir[79]. Eğer durum böyleyse Akdeniz’den Orta Avrupa’ya kadar olan coğrafik bölgelerde dağılım olmuş olabilir ve MN 13’e kadar olan süre içinde Microstonyx’in bulunduğu yaşanabilir göl sistemleri de bu hipotezi destekler niteliktedir.

MN 6’dan MN 11’e kadar taksonomik ve ekolojik benzerlik azalmıştır. Daha az evrimleşmiş doğu göçmenleri olan Schizochoerus, Hippopotamodon-Microstonyx ve Propotamochoerus taksonomik ve ekolojik olarak bölgelere yerleşmişlerdir. Bu yerleşme Güneybatı Asya’da Astaracian ve Avrupa’da en son İspanya’da Vallesian’da meydana gelmiştir. Güneybatı Asya’da MN 6 ile Propotamochoerus ve Hippopptamodon’un görüldüğü MN 8 arasında bir boşluk gözükmektedir. Eğer bu basit bir olay değilse yerli ve göçmenler arsında göçü etkileyen kuvvetli bir baskı olmuş olmalıdır. MN 6 ve MN 9’da yok oluşla birlikte azalan faunal homojenlik (benzerlik) ve göçler zaman içinde bu alanların bir çoğunda artan homojenliğe neden olmuştur. Bernor[80] ve Fortelius vd.[81]’nin rapor ettiği gibi erken Turolian’da açık ağaçlık alanların genişlemesiyle Batı Avrasya faunası yayılım göstermiştir. Hipparion’lar için görülen bu durum suidler için de aynıdır.

Bu makale Creative Commons Atıf-GayriTicari 4.0 Uluslararası Lisans (CC BY-NC) ile lisanslanmıştır.

Etik Komite Onayı

Bu çalışmanın hazırlanma sürecinde bilimsel ve etik ilkelere uyulduğu ve yararlanılan tüm çalışmaların kaynakçada belirtildiği beyan olunur.

Kaynaklar

  • Akgün-Kaya-Forstén vd. 2000
  • Akgün, F.-Kaya, T.-Forstén, A.-Atalay, Z., “Biostratigraphic data (Mammalia and Palynology) from the Upper Miocene İncesu Formation at Düzyayla (Hafik-Sivas, Central Anatolia)”, Turkish Journal of Earth Sciences, 9, 57-67.
  • Baltuille-Becker Platen-Benda vd. 1992
  • Baltuille, J. M.-Becker Platen, J. D.-Benda, L.-Calzaga, Y. I., “A contribution to the subdivision of the Neogene in Spain using palynology”, Newsletters on Stratigraphy, 27 (1-2), 41-58.
  • Benda 1971
  • Benda, L., “Principles of the Palynologic Subdivision of the Turkish Neogene”, Newsletters on Stratigraphy, l/3, 23-26.
  • Benda-Meulenkamp 1990
  • Benda, L.-Meulenkamp, J. E., “Biostratigraphic correlations in the Eastern Mediterranean Neogene 9. sporomorph associations and event stratigraphy of the Eastern Mediterranean Neogene”, Newsletters on Stratigraphy, 23/1, 1-10.
  • Bernor 1983
  • Bernor, R. L., “Geochronology and zoogeographic relationships of Miocene Hominoidea”, New interpretations of ape and human ancestry, ed. Russell L. Ciochon, Robert S. Corruccini, Springer, 21-64.
  • Bernor-Kovar Eder-Suc vd. 1990
  • Bernor, R. L.-Kovar Eder, J.-Suc, J. P.-Tobien, H., “A Contribution to the Evolutionary History of European Late Miocene Age Hipparionines (Mammalia: Equidae)”, Paleobiol, Contin. 27, 291-309.
  • Bonis-Bouvrain 1996
  • Bonis, L. De-Bouvrain, G., “Suidae du Miocène supérieur de Grèce”, Bulletin du Muséum national d’Histoire naturelle, 4e série, 18, section c, 1, 107-132.
  • Demirsoy 2002
  • Demirsoy, A., Genel Zoocoğrafya ve Türkiye Zoocoğrafyası/Hayvan Coğrafyası, Meteksan Yayınları, Ankara.
  • Eldredge 1999
  • Eldredge N., “Cretaceous Meteor Showers, the Human Ecological “Niche” and the Sixth Extinction”, Extinctions in Near Time, ed. R. D. E. MacPhee, Kluwer Academic/Plenum Publishers, New York, 1-15.
  • Fortelius-van der Made-Bernor 1996
  • Fortelius, M.-van der Made, J.-Bernor, R.L., “Middle and Late Miocene Suoidea of Central Europe and the Eastern Mediterranean: evolution, biogeography and paleoecology”, 28 The Evolution of Western Eurasian Neogene Mammal Faunas, ed. R. L. Bernor-V. Fahlbusch-H. W. Mittmann, Columbia University Press, New York, 344-377.
  • Gaudry 1873
  • Gaudry, A., Animaux fossiles du Mont Léberon, ed. F. Savy, Paris.
  • Gervais 1848-1852
  • Gervais, P., Zoologie et paléontologie françaises, 3, Arthur Bertand, Paris.
  • Ginsburg 1974
  • Ginsburg, L., “Les Tayassuids des phosphorites du Quercy”, Palaeovertebrata, 6, 55-85.
  • Ginsburg 1980
  • Ginsburg, L., “Xenohyus venitor, suid nouveau (Mammalia, artiodactyla) du Miocène Inferieur de France”, Geobios, 13, 861-877.
  • Ginsburg 1988
  • Ginsburg, L., “Contributions a l’étude du gisement Miocène Supérieur de Montrédon (Herault). Les grands mammifères. 4-Les artiodactyles Suidae”, Palaeovertebrata, Mém. extr.: 57-64, pl 1.
  • Golpe Posse 1980
  • Golpe Posse, J. M.,“Le genre Microstonyx en Espagne et ses relations avec les autres espèces du même genre hors d’Espagne. Palaeovertebrata”, Montpellier, Mém. Jubil. R. Lavocat 3, 213-231.
  • Hünermann 1975
  • Hünermann, K. A., “Die Suidae aus dem Türkischen Neogen”, Die Gliederung des höheren Jungtertiärs und Altquartärs in der Türkei nach Vertebraten und ihre Bedeutung für die internationale Neogen-Stratigraphie, ed. O. Sickenberg, Stuttgart, Schweizerbart. 15, 153-156.
  • Kaup 1833
  • Kaup, J. J., Description d’ossements fossiles de Mammifères, C 2, Chez J. G. Heyer, Darmstadt.
  • Kostopoulos 1994
  • Kostopoulos D., “Microstonyx major (Suidae, Artiodactyla) from the late Miocene locality of “Nikiti-1”, Macedonia, Greece; some remarks about the species”, Bulletin of the Geological Society of Greece, 30/1, 341-355.
  • Kostopoulos-Spassov-Kovachev 2001
  • Kostopoulos, D. S.-Spassov, N.-Kovachev, D., “Contributionto the study of Microstonyx: evidence from Bulgaria and the SE European populations”, Geodiversitas 23/3, 411-437.
  • Lydekker 1877
  • Lydekker, R., “Notices of new and rare mammals from the Siwaliks”, Records of the Geological Survey of India, 10, 76-83.
  • Liu-Kostopoulos-Fortelius 2003
  • Liu, L.-Kostopoulos, D. S.-Fortelius, M., “Late Miocene Microstonyx remains (Suidae, Mammalia) from Northern China”, Geobios, 37, 49-64.
  • Ozansoy 1965
  • Ozansoy, F., “Études des gisements continentaux et de Mammifères du Cénozoïque du Turquie. Mémoires de la Societé Géologique de France”, Nouvelle Série, 44, 1-92.
  • Pickford 1988
  • Pickford, M., “Revision of the Miocene Suidae of the Indian Subcontinent”, Münchener Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, Geologie und Palontologie 12, 1-91.
  • Pickford 1993
  • Pickford, M., “Old world Suoid systematics, phylogeny,biogeography and biostratigraphy”, Paleontologia i Evolucio´, 26–27, 237-269.
  • Pickford-Ertürk 1979
  • Pickford, M.-Ertürk, Ç., “Suidae and Tayassuidea from Turkey”, Bulletin of the Geological Society of Turkey, C 22, 141–154.
  • Pilgrim 1926
  • Pilgrim, G. E., The fossil “Suidae” of India, Memoirs of the Geological Survey of India, Palaeontologia Indica, 8, 1-104.
  • Roth-Wagner 1854
  • Roth, J.-Wagner, A., “Die Fossilen knochenberreste von Pikermi in Griechenland”, Abhandlungen der bayerische Akademie der Wissenschaften, 7, Verlag Der K. Akademie, München, 371–464.
  • Rögl-Zapfe-Bernor vd. 1993
  • Rögl, F.-Zapfe, H.-Bernor, R. L.-Brzobohaty, R.L.-DaxnerHöck, G.-Draxler, I.-Fejfar, O.-Gaudant, J.-Hermann, P.-Rabeder, G.-Schultz, O.-Zetter, R., “Die Primatenfundstelle Gotzendorf ander Leitha (Obermiozan des Wiener Beckens Niederosterreich)”, Jahrbuch der Geologischen Bundesanstalt, 136/2, 503-526.
  • Schmidt Kittler 1971
  • Schmidt Kittler, N., “Die obermiozäne Fossillagerstätte Sandelzhausen 3. Suidae (Artiodactyla, Mammalia)”, Mitteilungen der Bayerische Staatssamlung für Palontäontologie und Historische Geologie, 11, 129-170.
  • Şenyürek 1952
  • Şenyürek, M. S., “A study of the Pontian fauna of Gökdere (Elmadağı), southeast of Ankara”, Belleten, C 16, S. 64, 449-492.
  • Thenius 1972
  • Thenius, E., “Microstonyx antiquus aus dem Alt-Pliozän Mittel-Europas. Zur Taxonomie und Evolution der Suidae (Mammalia)”, Annalen des Naturhistorishes Museums, 76, 539-586.
  • Trofimov 1954
  • Trofimov, B. A., “The fossil Suids of the genus Microstonyx. In:Tertiary Mammals, Part 2. On the Mammalia of the Southern SSSR and Mongolia”, Doklady Akademia Nauk SSR, 47, 61-99.
  • van der Made-Hussain 1989
  • van der Made, J.-Hussain, S. T., “Microstonyx» major (Suidae, artiodactyla) from the type area of the nagri formation, siwalik group, Pakistán”, Estudios geológicos, 45, 409-416.
  • van der Made-Moyà Solà 1989
  • van der Made, J.-Moyà-Solà, S., “European Suinae (Artiodactyla) from the Late Miocene onwards”, Bolletino de la Società Paleontologica Italiana, 28/(2/3), 329-339.
  • van der Made 1990a
  • van der Made, J., “Iberian Suoidea”, Paleontologia i Evolució, 23, 83-97.
  • van der Made 1990b
  • van der Made, J., “A range chart for European Suidae and Tayassuidae”, Paleontologia i Evolució, 23, 99-104.
  • van der Made-Montoya-Alcalá 1992
  • van der Made, J.-Montoya, P.-Alcalá, L., “Microstonyx (Suidae, Mammalia) from the Upper Miocene of Spain”, Geobios, 25/3, 395-413.
  • van der Made 1997
  • van der Made, J., “The fossil pig from the Upper Miocene of Dorn Dürkheim in Germany”, Courier Forschungsinsitut Senckenberg, 197, 205-230.
  • van der Made-Güleç-Erkman 2013
  • van der Made, J-Güleç, E.-Erkman, A. C., “Microstonyx (Suidae, Artiodactyla) from the Upper Miocene of Hayranlı-Haliminhanı, Turkey”, Turkish Journal of Zoology, 37, 106-122.
  • Young 1981
  • Young, J. Z., The Life of Vertebrates, Third Edition Oxford, New York.

Dipnotlar

  1. Demirsoy 2002.
  2. Pickford 1988.
  3. Young 1981.
  4. Young 1981.
  5. Young 1981.
  6. Kaup 1833.
  7. Gervais 1848-1852.
  8. Roth-Wagner 1854.
  9. Ozansoy 1965.
  10. van der Made vd. 2013.
  11. Kaup 1833.
  12. Gervais 1848-1852.
  13. Bonis-Bouvrain 1996.
  14. van der Made vd. 2013.
  15. Roth-Wagner 1854.
  16. Ozansoy 1965.
  17. van der Made vd. 2013.
  18. van der Made 1990a.
  19. Pickford 1988.
  20. Fortelius vd. 1996.
  21. Lydekker 1877.
  22. van der Made vd. 2013.
  23. Pickford 1988.
  24. Liu vd. 2004.
  25. Liu vd. 2004.
  26. Pilgrim 1926.
  27. Pickford 1988.
  28. van der Made-Hussain 1989.
  29. Fortelius vd. 1996.
  30. Gervais 1848-1952.
  31. Roth-Wagner 1854.
  32. Gaudry 1873.
  33. Trofimov 1954.
  34. Pickford 1993.
  35. van der Made-Moya-Sola 1989.
  36. van der Made vd. 1992.
  37. van der Made vd. 1992.
  38. Fortelius vd.1996.
  39. Liu vd. 2004.
  40. Kostopoulos 1994.
  41. Kostopoulos vd. 2001.
  42. Liu, Kostopoulos, Fortelius, 2004.
  43. Thenius 1972.
  44. Ginsburg 1974.
  45. Ginsburg 1980.
  46. Golpe-Posse 1980.
  47. Ginsburg 1988.
  48. van der Made-Moya-Sola 1989.
  49. van der Made vd. 1992.
  50. van der Made 1990a; van der Made 1990b.
  51. van der Made vd. 2013.
  52. van der Made 1997.
  53. Bonis-Bouvrain 1996.
  54. Kostopoulos vd. 2001.
  55. Liu vd. 2004.
  56. Liu vd. 2004.
  57. van der Made vd. 2013.
  58. van der Made vd. 2013.
  59. Thenius 1949.
  60. Şenyürek 1952.
  61. Ozansoy 1965; Akgün vd. 2000.
  62. Hünermann 1975.
  63. Pickford ve Ertürk, 1979; bu araştırmacılar M. erymanthius’u bir sinonim olarak kabul etmişlerdir.
  64. Fortelius vd. 1996; van der Made 2003.
  65. van der Made vd. 2013.
  66. Thenius 1955.
  67. Kostopoulos vd. 2001.
  68. Senyürek 1952; Ozansoy 1965; Thenius 1972; Golpe-Posse 1980; Ginsburg 1988; Made ve Moya Sola 1989.
  69. Kostopoulos vd. 2001.
  70. Liu vd. 2003.
  71. van der Made 1997 .
  72. Kostopoulos vd. 2001.
  73. Pickford 1988.
  74. Kostopoulos vd. 2001.
  75. Liu vd. 2003.
  76. Eldredge 1999.
  77. Fortelius vd. 1996.
  78. Benda 1971; Benda-Meulenkamp 1990; Baltuille vd. 1992.
  79. Rögl 1993.
  80. Bernor 1983; Bernor vd. 1990.
  81. Fortelius vd. 1996.